发布人:     发布日期: 2025-08-08    浏览次数:

近日，中国农业科学院/南京农业大学万建民院士团队在Plant Communications上发表了题为The bZIP transcription factor RISBZ1 balances grain filling and ER stress response in rice grains的研究论文。该研究揭示了bZIP类转录因子RISBZ1调控水稻籽粒灌浆期干物质积累与内质网胁迫之间的平衡作用模式，为作物籽粒发育过程的环境适应性分子调控机制提供了新的见解。

一、研究背景

在谷类作物种子发育过程中，胚乳需要合成大量蛋白质，包括结构蛋白（如作为幼苗生长主要能量来源的贮藏蛋白）和籽粒灌浆所需的功能蛋白。这些蛋白质在被运输到其功能目的地之前，在内质网（ER）中被正确折叠和修饰。当错误折叠和未折叠蛋白质在内质网中过度积累时，细胞内会发生内质网胁迫。此时真核细胞会启动一种复杂的信号通路，称为未折叠蛋白反应（UPR），以缓解内质网胁迫。UPR在植物发育、植物抵抗病原菌侵染以及植物对逆境胁迫的适应过程中发挥着重要作用。然而，植物中尤其是籽粒发育过程中有关调控UPR 的分子机制的研究依旧有限。

二、研究内容

为了深入研究水稻籽粒发育调控的分子机制，研究团队筛选到一个胚乳粉质不透明的突变体，将其命名为flo27（floury endosperm27）。flo27突变体籽粒灌浆速率降低，总淀粉、直链淀粉和蛋白质等含量显著降低，其淀粉粒及蛋白体的发育异常，表明flo27突变体在淀粉和蛋白合成方面存在缺陷。图位克隆及转基因验证表明，FLO27编码bZIP家族的转录因子RISBZ1/bZIP58，与玉米中的 Opaque2（O2）直系同源（图1）。前人研究表明，RISBZ1及O2是作物籽粒灌浆的关键调控因子，直接调控淀粉及贮藏蛋白编码基因的表达，进而影响籽粒干物质的积累。

图1. RISBZ1突变导致籽粒灌浆缺陷

为了进一步探索RISBZ1的功能，首先通过RNA-seq分析发现，除多数淀粉与贮藏蛋白合成相关基因表达水平显著下调外， UPR通路相关的下游基因表达量显著升高，推测RISBZ1可能负向调控UPR基因的表达进而影响籽粒的灌浆。酵母双杂交筛选发现，RISBZ1能够与UPR关键调控因子bZIP50和bZIP60发生直接互作。进一步生化分析表明，在二硫苏糖醇（DTT）诱导产生内质网胁迫条件下，bZIP50和bZIP60由内质网转移至细胞核中，激活UPR相关基因的表达。细胞核定位的RISBZ1蛋白能够与bZIP50和bZIP60形成复合体，抑制后者对UPR相关基因的结合及转录激活活性。而相反地，bZIP50和bZIP60也能够降低RISBZ1对淀粉及贮藏蛋白合成相关基因的转录激活水平（图2）。因此，RISBZ1/ bZIP50/bZIP60复合体能够通过相互抑制转录活性，进而平衡内质网胁迫及贮藏物质积累。

图2. RISBZ1与bZIP50及bZIP60协同调控内质网胁迫及籽粒灌浆

bzip50与bzip60突变体籽粒中的UPR稳态受到了明显破坏，而bzip50 risbz1与bzip60 risbz1双突变体中UPR相关基因表达水平发生了更为显著的上调，其籽粒灌浆也明显降低。bzip50 risbz1与bzip60 risbz1双突变体对高温胁迫更加敏感，籽粒发育显著异常，表明RISBZ1参与籽粒灌浆期对不利环境的适应性。

图3. RISBZ1平衡籽粒灌浆及内质网胁迫间的作用机制

综上所述，RISBZ1在UPR信号通路中发挥了重要的作用（图3）。在正常情况下，RISBZ1主要调控贮藏物质的积累；而在逆境（如高温）胁迫下，bZIP50和bZIP60转移至细胞核中触发UPR反应，RISBZ1能够抑制bZIP50和bZIP60的激活活性，但同时降低贮藏物质的合成，以维持籽粒灌浆过程中适当水平的UPR反应。本研究拓宽了UPR与干物质积累之间协调关系，为水稻籽粒灌浆过程中应对高温胁迫提出了新的见解。

三、研究团队

中国农业科学院作物科学研究所博士研究生孙琦、南京农业大学段二超副教授、南京农业大学已毕业博士研究生荆若男和中国农业科学院作物科学研究所任玉龙研究员为论文共同第一作者。中国农业科学院作物科学研究所万建民院士及南京农业大学王益华教授为共同通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划、中国农业科学院创新计划、江苏省种业振兴揭榜挂帅项目及江苏省优秀青年基金等项目的资助。